Учебное пособие: Отдел сине-зелёные водоросли

(Cyanophyta)

Класс хроококовые (Chrooccophyceae)

Порядок хроококовые (Chrooccales)

Порядок энтофизалиевые (Entophysalidales)

Класс хамесифоновые (Chamesiphonophyceae)

Возможно вы искали - Реферат: Открытость - свойство реальных систем

Класс гормогониевые (Hormogoniophyceae)

Порядок стигонемовые (Stigonematales)

Порядок мастигокладовые (Mastigokladales)

Порядок ностоковые (Nostocales)

Порядок осцилаториевые (Oscilatoriales)

Похожий материал - Контрольная работа: Отличия животных от растений

Фикохромовые дробянки (Schirophyceae), слизевые водоросли (Myxophyceae).

Строение клетки. По форме – 1) виды с более или менее шаровидными клетками, широкоэлипсоидные, груше- и яйцевидные. 2) виды с клетками, сильно вытянутые в одном направлении (удлинённо эллипсоидные, веретеновидные, цилиндрические от коротко цилиндрических и бочонковидных до удлинённо-цилиндрических). Клетки живут отдельно, иногда соединены в колонии или образуют нити.

Клетки имеют толстые стенки. Протопласт окружен четырьмя оболочковыми слоями: двухслойная клеточная оболочка покрыта сверху внешней волнистой мембраной, а между протопластом и оболочкой находится ещё и внутренняя клеточная мембрана. В образовании поперечной перегородки между клеток в нитях участвуют только внутренний слой оболочки и внутренняя мембрана; внешняя мембрана и внешний слой оболочки туда не заходят.

В клеточной оболочке хотя и содержится целлюлоза, но основную роль играют пекти­новые вещества и слизевые полисахариды. У одних видов клеточные оболочки хорошо ослизняются и содержат даже пигменты; у дру­гих вокруг клеток образуется специальный слизистый чехол, иногда самостоятельный во­круг каждой клетки, но чаще сливающийся в общий чехол, окружающий группу или весь ряд клеток. У многих сине-зеленых водорослей трихомы окружены настоящими чехлами — влагалищами. Как клеточные, так и настоящие чехлы состоят из тонких переплетающихся волокон. Они могут быть гомогенными или слоистыми: слоистость у нитей с обособленными основаниями и вер­хушкой бывает параллельной или косой, иног­да даже воронкообразной. Настоящие чехлы растут путем наложения новых слоев слизи друг на друга или внедрения новых слоев меж­ду старыми. У некоторых ностоковых (Nostoc, Anabaena) клеточные чехлы образуются путем выделения слизи через поры в оболочках.

Протопласт сине-зеленых водорослей лишен оформленного ядра и ранее считался диффуз­ным, разделенным лишь на окрашенную пери­ферическую часть — хроматоплазму — и ли­шенную окраски центральную часть — центро-плазму. Однако различными методами микро­скопии и цитохимии, а также ультрацентри-фугировапием было доказано, что такое раз­деление может быть только условным. Клетки сине-зеленых водорослей содержат хорошо вы­раженные структурные элементы, и разное их расположение обусловливает различия между цептро- и хроматоплазмой. Некоторые авторы выделяют теперь в протопласте сине-зеленых водорослей три составные части: 1) нуклеоплазму; 2) фотосиптетические пластины (ламеллы); 3) рибосомы и другие цитоплазматические гра­нулы. Но так как нуклеоплазма занимает район центроплазмы, а ламеллы и другие со­ставные части расположены в районе хроматоплазмы, содержащей пигменты, то нельзя считать ошибкой и старое, классическое разграничение (рибосомы встречаются в обеих частях прото­пласта).

Очень интересно - Реферат: Отрасли применения генной инженерии

Пигменты, сосредоточенные в периферической части протопласта, локализованы в пластинча­тых образованиях — ламеллах, которые рас­полагаются в хроматоплазме по-разному: хао­тично, бывают упакованы в гранулы или ори­ентированы радиально. Подобные системы ламелл теперь нередко называют парахроматофорами.

В хроматоплазме, кроме ламелл и рибосом, встречаются еще эктопласты (цианофициновые зерна, состоящие из липопротеидов) и различного рода кристаллы. В зависимости от физио­логического состояния и возраста клеток все эти структурные элементы могут сильно из­меняться вплоть до полного исчезновения.

Центроплазма клеток сине-зеленых водорос­лей состоит из гиалоплазмы и разнообразных палочек, фибрилл и гранул. Последние пред­ставляют собой хроматиновые элементы, кото­рые окрашиваются ядерными красителями. Гиалоплазму и хроматиновые элементы вообще можно считать аналогом ядра, поскольку в этих элементах содержится ДНК; они при делении клеток делятся продольно, и половинки поров­ну распределяются по дочерним клеткам. Но, в отличие от типичного ядра, в клетках си­не-зеленых водорослей вокруг хроматиновых элементов никогда не удается обнаружить ядерной оболочки и ядрышек. Это — ядроподобное образование в клетке, и называют его нуклеоидом. В нем встречаются и рибосомы, содержащие РНК, вакуоли и полифосфатные гранулы.

Установлено, что у нитчатых форм между клетками имеются плазмодесмы. Иногда сое­динены между собой также системы ламелл соседних клеток. Поперечные перегородки в трихоме ни в коем случае нельзя считать ку­сками мертвого вещества. Это живая составная часть клетки, которая постоянно участвует в ее жизненных процессах подобно перипласту жгу­тиковых организмов.

Протоплазма сине-зеленых водорослей более густая, чем у других групп растений; она неподвижна и очень редко содержит вакуоли, наполненные клеточным соком. Вакуоли по­являются только в старых клетках, и возник­новение их всегда приводит к гибели клетки. Зато в клетках сине-зеленых водорослей часто встречаются газовые вакуоли (псевдовакуоли). Это полости в протоплазме, наполненные азо­том и придающие клетке в проходящем свете микроскопа черно-бурый или почти черный цвет. Встречаются они у некоторых видов почти постоянно, но есть и такие виды, у ко­торых их не обнаруживают. Присутствие или отсутствие их часто считается таксономически важным признаком, но, конечно, еще далеко не все о газовых вакуолях нам известно. Чаще всего встречаются они в клетках у таких видов, которые ведут планктонный образ жизни (пред­ставители родов Anabaena, Aphanizomenon, Rivularia, Microcystis и др., рис. 50, 58,1). Нет сомнения в том, что газовые вакуоли у этих водорослей служат своеобразным приспособле­нием к уменьшению удельного веса, т. е. к улучшению «парения» в толще воды. И все же их наличие совсем необязательно, и даже у таких типичных планктеров, как Microcystisaeruginosa и М. flos-aquae, можно наблюдать

Вам будет интересно - Реферат: Отряд "Насекомые"

(особенно осенью) почти полное исчезновение газовых вакуолей. У некоторых видов они появляются и исчезают внезапно, часто по неизвестным причинам. У ностока сливовидного (Noslocpruniforme), крупные коло­нии которого всегда живут на дне водоемов, они появляются в природных условиях весной, вскоре после таяния льда. Обычно зеленовато-коричневые колонии приобретают тогда серо­ватый, иногда даже молочный оттенок и в течение нескольких дней полностью расплы­ваются. Микроскопирование водоросли в этой стадии показывает, что все клетки ностока набиты газовыми вакуолями и стали черновато-коричневыми, похожими на клетки планктонных анабен. В зависимости от условий газовые вакуоли сохраняются до десяти дней, но в конце концов исчезают; начинается образование слизистого чехла вокруг клеток и их интенсивное деление. Каждая нить или даже кусок нити дает начало новому организму (колонии). Подобную картину можно наблю­дать и при прорастании спор эпифитных или планктонных видов глеотрихии. Иногда газо­вые вакуоли появляются только в некоторых клетках трихома, например в меристемальной зоне, где происходит интенсивное деление кле­ток н могут возникать гормогонии, выходу которых газовые вакуоли каким-то образом помогают.

Газовые вакуоли образуются на границе хромато и центроплазмы и по очертаниям совсем неправильны. У некоторых видов, жи­вущих в верхних слоях придонного ила (в сап­ропеле), в частности у видов осциллатории, крупные газовые вакуоли располагаются в клетках по сторонам поперечных перегородок. Экспериментально установлено, что появление таких вакуолей бывает вызвано уменьшением в среде количества растворенного кислорода, с прибавлением в среду продуктов сероводо­родного брожения. Можно предполагать, что такие вакуоли возникают в качестве хранилищ или мест отложения газов, которые выделяются при ферментативных процессах, происходя­щих в клетке.

Состав пигментного аппарата у сине-зеленых водорослей очень пестрый, у них найдено около 30 различных внутриклеточных пигмен­тов. Они относятся к четырем группам — к хлорофиллам, каротинам, ксантофиллам и билипротеинам. Из хлорофиллов пока достоверно доказано наличие хлорофилла а; из каротино-идов — a-, b- и e-каротинов; из ксантофил­лов — эхинеона, зеаксантина, криптоксантина, миксоксантофилла и др., а из билинротеинов — с-фикоцианина, с-фикоэритрина и алло-фикоцианина. Весьма характерно для сине-зеленых водорослей наличие последней группы пигментов (встречающейся еще у багрянок и некоторых криптомонад) и отсутствие хлоро­филла b. Последнее еще раз свидетельствует о том, что сине-зеленые водоросли являются древней группой, отделившейся и пошедшей по самостоятельному пути развития еще до возникновения в ходе эволюции хлорофилла b, участие которого в фотохимических реакциях фотосинтеза дает наиболее высокий коэффи­циент полезного действия.

Разнообразием и своеобразным составом фотоассимилирующих пигментных систем объяс­няется устойчивость сине-зеленых водорослей к воздействию продолжительного затемнения и анаэробиоза. Этим же частично объясняется и существование их в крайних условиях обита­ния — в пещерах, богатых сероводородом слоях придонного ила, в минеральных источниках.

Продуктом фотосинтеза в клетках сине-зеле­ных водорослей является гликопротеид, кото­рый возникает в хроматоплазме и там же отла­гается. Гликопротеид похож на гликоген — от раствора иода в йодистом калии он приобре­тает коричневый цвет. Между фотосинтетиче­скими ламеллами обнаружены полисахаридные зернышки. Цианофициновые зерна во внешнем слое хроматоплазмы состоят из липопротеидов. Волютиновые зерна в центроплазме представ­ляют собой запасные вещества белкового про­исхождения. В плазме обитателей серных во­доемов появляются зернышки серы.

Похожий материал - Доклад: Отряд гусеобразные

Пестротой пигментного состава можно объяс­нить и разнообразие цвета клеток и трихомов сине-зеленых водорослей. Окраска их варьи­рует от чисто-сине-зеленой до фиолетовой или красноватой, иногда до пурпурной или коричне­вато-красной, от желтой до бледно-голубой или почти черной. Цвет протопласта зависит от систематического положения вида, а также от возраста клеток и условий существования. Очень часто он маскируется цветом слизистых влагалищ или колониальной слизи. Пигменты встречаются и в слизи и придают нитям пли колониям желтый, коричневый, красноватый, фиолетовый или синий оттенок. Цвет слизи, в свою очередь, зависит от экологических усло­вий — от света, химизма и рН среды, от коли­чества влаги в воздухе (у аэрофитов).

Строение нитей. Немногие сине-зеленые во­доросли растут в виде отдельных клеток, боль­шинству свойственно образование колоний пли многоклеточных нитей. В свою очередь, нити могут или образовывать ложнопаренхимные колонии, в которых они тесно сомкнуты, а клетки сохраняют физиологическую самостоя­тельность, или иметь гормогониальное строе­ние, при котором клетки соединены в ряд, слагая так называемый трихом. В трихоме протопласты соседних клеток соединены плазмодесмами. Трихом, окруженный слизистым вла­галищем, получил название нити.

Нитчатые формы могут быть простые и раз­ветвленные. Ветвление у сине-зеленых водо­рослей бывает двояким — настоящим и лож­ным. Настоящим называют такое ветв­ление, когда боковая ветвь возникает в резуль­тате деления одной клетки перпендикулярно к основной нити (порядок Stigonematales). Лож­ным ветвлением называют образование боковой ветви путем разрыва трихома и прорыва его через влагалище в сторону одним или обоими концами. В первом случае говорят об одиноч­ном, во втором — о двойном (или парном) ложном ветвлении. Ложным ветвлением можно считать и петлеобразное ветвление, характер­ное для семейства Scytonemataceae, и редко встречающееся V-образное ветвление — резуль­тат повторного деления и роста двух соседних клеток трихома в двух взаимно противополож­ных направлениях по отношению к длинной оси нити.

У очень многих нитчатых сине-зеленых водо­рослей имеются своеобразные клетки, получив­шие название гетероцист. У них хорошо выра­жена двухслойная оболочка, а содержимое всегда лишено ассимиляционных пигментов (оно бесцветное, голубоватое или желтоватое), газовых вакуолей и зерен запасных веществ. Они образуются из вегетативных клеток в раз­ных местах трихома, в зависимости от система­тического положения водоросли: на одном (Rivularia, Calothrix, Gloeotrichia) и обоих (Anabaenopsis, Cylmdrospermum) концах три­хома — базалыю и терминально; в трихоме между вегетативными клетками, т. е. интеркалярно (Nostoc, Anabacna, Nodularia) или сбоку трихома — латералыю (у некоторых Sligone-matales). Гетероцисты встречаются поодиночке или по нескольку (2 —10) в ряд. В зависимости от расположения в каждой гетероцисте возни­кают одна (у терминальных и латеральных гетероцист) или две, изредка даже три (у интеркалярных) пробки, которые с внутренней сто­роны закупоривают поры между гетероцистой и соседними вегетативными клетками.