Зорина Зоя Александровна, Полетаева Инга Игоревна
Индивидуальные вариации в проявлении когнитивных способностей животных имеют в качестве одной из причин генетические различия. Описание экспериментов, выявивших различия в способности к экстраполяции у диких и доместицированных форм двух видов животных — лисиц и крыс. Изложение методологии генетики поведения, а также результатов основных модельных экспериментов в генетических исследованиях способности к обучению.
1. Индивидуальные различия в проявлении когнитивных способностей животных.
Оценивая когнитивные способности животных разных видов (в сравнении с человеком), ученые всегда сталкивались с тем обстоятельством, что их уровень неодинаков даже у представителей одного вида. Это выражалось в межиндивидуальной изменчивости при решении лабораторных тестов: одни особи оказывались «умными», другие — не очень, а третьи вели себя в тесте случайным образом, не улавливая логической структуры задачи. Так, например, при исследовании способности врановых птиц к оперированию эмпирической размерностью фигур (ЭРФ) оказалось, что только половина птиц, участвовавших в опыте, смогла успешно решить этот тест. Аналогичные результаты были получены при исследовании способности к экстраполяции у животных разных видов. В каждой группе одного вида (кошки, собаки, лисицы, кролики, куры) попадались особи, которые решали задачу безошибочно, а другие данный тест решить не могли.
Очевидно, что при исследовании элементарной рассудочной деятельности и когнитивных способностей в целом успешность выполнения теста может зависеть от степени страха, который испытывает животное в обстановке опыта, от его способности преодолеть страх и состояние стресса, от особенностей онтогенеза и, наконец, от генотипа особи.
Исследованием роли генетической изменчивости в формировании поведения занимается генетика поведения — научное направление, развивающееся в области пересечения интересов физиологии поведения, нейроморфологии, генетики, а в последнее время и молекулярной биологии.
Возможно вы искали - Реферат: Наркотики и жизнь
Для понимания генетических основ когнитивных способностей и способности к обучению у животных необходимо прежде всего рассмотреть, как обнаруживается и в чем выражается изменчивость (вариативность) поведения.
Как известно, практически любые признаки организма могут варьировать, обнаруживая фенотипическую изменчивость в пределах нормы реакции, размах которой определен генотипом.
Генетическая изменчивость особей популяции обнаруживается по огромному числу признаков, в число которых входят:
альтернативные признаки (наличие — отсутствие признака);
количественные признаки.
Похожий материал - Реферат: Рациональное использование и охрана животных
Отметим, что признак — это некая характеристика организма, которая выбирается в качестве «единицы» при генетических исследованиях. Величина количественных признаков определяется большим числом пар аллелей, а вклад каждой из них определить достаточно трудно.
Изменчивость признаков поведения, связанная с варьированием ал-лельного состава генотипа у особей данной популяции или группы, — основной предмет генетики поведения (Эрман, Парсонс, 1984).
Роль отдельных генов в контроле поведения анализируется с помощью классического генетического анализа — метода, который используется в традиционной генетике и у трансгенных мышей, и мышей-нокаутов — животных, генотип которых изменен с помощью методов генной инженерии.
Помимо изменчивости в пределах характерной для данного генотипа нормы реакции и генетической изменчивости, связанной с гетерогенностью аллельного состава данной популяции, для признаков поведения характерна еще одна, специфическая форма изменчивости. Ее нельзя прямо отнести ни к первой, ни ко второй категории. Речь идет об изменчивости признаков поведения животных, связанной с воздействием индивидуального опыта, т.е. с разными формами сенситизации, привыкания, обучения, формирования представлений, подражания и т.д., иными словами, с тем, что определяется спецификой мозга, обеспечивающей все формы когнитивной деятельности. В связи с этим генетические элементы, ответственные за видоизменение поведения за счет индивидуального опыта, видимо, должны быть универсальными и соответственно иметь принципиальное сходство у животных разного уровня организации. Эксперименты, проведенные в конце 80-х и в 90-х годах XX в. на таких разных животных, как пластинчатожаберный моллюск (аплизия), насекомое (дрозофила) и млекопитающее (домовая мышь), показали общность механизмов изменения синоптической пластичности при обучении. Нейронные, синаптические, а также молекулярно-генетические механизмы когнитивной деятельности животных изучены мало, но в последние годы уже появился ряд работ в этом направлении (обзоры Buhot, 1997; Lipp, Wolfer, 1998). В то же время феноменологически существование генетической изменчивости когнитивных процессов у животных проиллюстрировано достаточно подробно, и это будет показано в дальнейшем изложении.
2. Роль генотипа в формировании способности к рассудочной деятельности.
При тестировании элементарной рассудочной деятельности были получены многочисленные свидетельства вариативности (изменчивости) уровня выполнения этого теста среди животных одного вида. Л. В. Крушинский и его сотрудники в 60—70-е годы XX века проанализировали способность животных многих видов к экстраполяции направления движения стимула, т.е. их умение оперировать закономерностями перемещения предметов (см. гл. 4).
Очень интересно - Доклад: О цитрусовых
Сравнительные исследования поведения животных разных видов позволили сделать заключение, что уровень рассудочной деятельности тем выше, чем сложнее мозг животного (см. гл. 8). Однако для изучения физиолого-генетических основ этого феномена было необходимо исследовать животных одного вида, и наиболее подходящими объектами такой работы казались лабораторные грызуны, хорошо изученные как в физиологических, так и в генетических аспектах. Но именно у грызунов способность к экстраполяции оказалась развита слабо, в частности у лабораторных крыс и мышей она обнаруживалась далеко не всегда.
Экспериментальные данные о существовании генетических различий в способности животных к решению элементарных логических задач были получены в лаборатории Л. В. Крушинского при сравнении способности к экстраполяции у диких и доместицированных (одомашненных) форм лисицы и серой крысы. Дикие «красные» лисицы отличались высоким уровнем правильных решений теста на экстраполяцию. В то же время одомашненные черно-серебристые лисицы, в том числе и мутантные по цвету шерсти, разводившиеся в неволе в течение многих десятков поколений, выполняли этот тест с достоверно более низкими показателями, чем их дикие сородичи.
Рисунок 1А показывает успешность решения данного теста лисицами обеих групп. Доля правильных решений (на рисунке — высота столбиков) была выше у диких (1) лисиц, по сравнению с одомашненными (2—5). Очень высокий уровень правильных решений теста на экстраполяцию (даже при его первом предъявлении) наблюдали у прирученных диких крыс-пасюков, хотя эти показатели быстро снижались уже в течение первого опытного дня (т.е. при 6—8 предъявлениях теста). Лабораторные же крысы (линии Крушинского—Молодкиной (KM), Wag, August и их гибриды между собой) оказались вообще неспособными к решению задачи на экстраполяцию. Доля правильных решений у них не превышала 50%-го уровня, т.е. они выбирали направление обхода ширмы чисто случайно, не руководствуясь информацией о направлении перемещения корма. В то же время гибриды первого поколения от скрещивания диких крыс с лабораторными обнаружили высокий уровень решения этой задачи, достоверно превышающий случайный уровень (Крушинский, 1986). Эти соотношения можно видеть на рис. 1 Б, где 1 и 2 — показатели диких крыс и их гибридов, 3—6 — соответственно крысы линий KM, WAG, Aug и гибридов KM x Aug.
И лабораторные крысы, и черно-серебристые лисицы, хотя и ведут свое происхождение от соответствующих диких форм, в течение многих поколений разведения в неволе не испытывали действия естественного отбора. Иными словами, в популяциях таких животных не было «выживания наиболее приспособленных», и соответственно доля животных, способных к быстрым адекватным реакциям на меняющиеся внешние условия, оказалась уменьшенной. Отражением этого можно считать снижение доли правильных решений теста на элементарную рассудочную деятельность.
Л. В. Крушинский (1986) предполагал, что в случае прекращения действия естественного отбора при размножении животных в неволе разрушаются сложные полигенные системы (или «коадаптированные комплексы»), которые в естественных условиях обеспечивают приспособление животных (через механизмы поведения) к изменяющимся и часто неблагоприятным внешним условиям.
Вам будет интересно - Реферат: Стратегические аспекты охраны уязвимых видов животных
Среди лабораторных мышей также были обнаружены генетические группы, у которых доля правильных решений задачи достоверно превышала случайную. Это были мыши с робертсоновской транслокацией (слиянием) хромосом Rb(8,}7) llem. В начале этого исследования способность к экстраполяции была проанализирована у значительного числа мышей с различными нарушениями кариотипа, в частности с робертсоновскими транслокациями разных хромосом. У животных с большинством таких мутаций доля правильных решений теста также не отличалась от 50%-го случайного уровня. В то же время мыши, у которых было слияние хромосом 8 и 17 (транслокации Rb(8,17)llem и Rb(8,17)6Sic; оно возникло совершенно независимо и найденно в разных лабораториях), оказались способными к экстраполяции. Рис. 1В показывает, что мыши со слиянием хромосом 8 и 17 (3—5) достоверно решали задачу на экстраполяцию, тогда как мыши с нормальным кариотипом (1,2) и со слиянием других хромосом (6) задачи не решали.
Мыши с этой хромосомной мутацией, в течение более 20 лет разводившиеся в нашей лаборатории, устойчиво показывали отличный от случайного уровень решения задачи на экстраполяцию. Позднее мы исследовали этот вопрос с использованием уникальной генетической модели — мышей 4 инбредных линий, которые попарно различались либо по генотипу (СВА и C57BL/6J), либо по наличию или отсутствию этой транслокации (Полетаева, 1998).
Рис. 1. Успешность решения теста на экстраполяцию животными разных генетических групп (пояснения в тексте).
А — решение теста лисицами; Б — крысами; В — мышами. Высота столбца соответствует доле правильных решений задачи при первом (ближний ряд) и многократных (дальний ряд) предъявлениях задачи.
Похожий материал - Реферат: Динамика численности и ареала черного аиста в Европе
Эксперименты с животными этих линий показали, что усиление способности к решению теста на экстраполяцию и другие особенности поведения, а также особенности обмена катехола-минов у этих мышей связаны именно с наличием в их кариотипе данной робертсоновской транслокации.
Возможно, что причиной, лежащей в основе этих изменений в функции ЦНС при данной хромосомной перестройке, могут быть изменения в пространственном расположении генетического материала в интерфазном ядре, возникшие как следствие слияния хромосом.
Данные по различиям способности к экстраполяции у животных, отличающихся друг от друга генетически, естественно, не стоят особняком, а являются частью огромной «базы данных», созданной к сегодняшнему дню учеными, работающими в области генетики поведения.
Генетические исследования затрагивают практически все формы поведения, в том числе и способность к обучению, и способность к формированию пространственных предстаапений. Для того чтобы вкратце познакомиться с этим материалом, необходимо сначала дать краткий очерк основных методологических особенностей данного направления. Далее приводятся примеры использования генетических методов для изучения когнитивных способностей животных, а также краткое описание исследований генетических закономерностей психических способностей человека.
3. Методы и объекты генетики поведения.